Von Georg Rüschemeyer
Nordamerika ist die Heimat des Bachsaiblings, der 1879 erstmals nach Deutschland eingeführt wurde. Bild: Illustration James Prosek
. . . schwimmt bei Schubert die Forelle. Aber welche? Tatsächlich bevölkern die Raubfische die Gewässer der Nordhalbkugel in zoologisch kaum zu bändigender Vielfalt.
Die Forelle ist ein höchst geschätzter Fisch, hier wie in anderen Ländern. Zur rechten Zeit gefangen, geben ihr selbst die mäkeligsten Gaumen den Vorrang“, schreibt Izaak Walton in seinem erstmals 1653 erschienenen Standardwerk der Angelliteratur „The Compleat Angler“, das auch auf Deutsch als „Der vollkommene Angler oder eines nachdenklichen Mannes Erholung“ erschienen ist. Das Büchlein soll es inzwischen auf rund 600 Neuauflagen gebracht haben und würde damit im englischsprachigen Raum nur von der Bibel und den Werken Shakespeares übertroffen. Sein Autor jedenfalls gilt heute als Vater des Angelns als eines naturnahen und kontemplativen Zeitvertreibs.
Dabei begann der um das Jahr 1594 geborene Londoner Eisenwarenhändler sein Hobby erst spät. Kurz vor dem endgültigen Sieg Oliver Cromwells über Charles I. zog der königstreue Walton im Jahr 1644 aufs Land ins mittelenglische Staffordshire. Durch dessen Mitte verlief ein Fluss, dessen Forellen er mit wachsender Leidenschaft nachstellte - Eskapismus, bei dem ihm bald illustre Persönlichkeiten aus Adel und Klerus Gesellschaft leisteten.
Schon Walton schrieb über die vielfältigen Formen der Forelle, die sich von Bach zu Bach und selbst von Bucht zu Bucht in Größe und Form, Flecken und Farben stark unterschieden. Tatsächlich bereiten Forellen und ihre nächsten Verwandten wie Lachs, Saibling und Huchen Forschern seit der offiziellen Erstbeschreibung 1758 durch Carl von Linné arges Kopfzerbrechen: „Es gibt keine andere Gruppe von Fischen, die dem Ichthyologen so viele Schwierigkeiten machen, was die Unterscheidung der Arten angeht“, schrieb 1866 der deutsche Zoologe Albert Günther. Das ist bis heute so. Über die Frage, welche Formen der Forelle als eigene Art, Unterart oder lokale Variante anzusehen sei, gibt es fast so viele Meinungen wie Forscher. Ein Konsens ist nicht in Sicht, und so schwanken allein die Angaben zur Zahl der Arten in der Gattung Salmo ganz erheblich: Manche Quellen sprechen von rund 30, andere von 50 und mehr Spezies.
Neben einer Handvoll Ichthyologen kennt heute wohl kaum jemand die über die Nordhalbkugel verbreitete Forellenverwandtschaft so gut wie der Künstler, Angler und Autor James Prosek, aus dessen Buch „Trout of the World“ die Bilder auf dieser Doppelseite stammen. Die Vorlagen für die 120 Aquarelle in seinem Buch fischte Prosek in den letzten 20 Jahren aus Gewässern in aller Welt, von den Flüssen seiner nordamerikanischen Heimat über Bäche des Schwarzwaldes und dem südanatolischen Quellgebiet des Tigris bis zu den entlegensten Flussläufen der sibirischen Halbinsel Kamtschatka und Japans. „Mehr als die Hälfte der Bilder spiegeln die Diversität innerhalb nur einer einzigen Art wider - der Stammform der Forelle mit dem lateinischen Namen Salmo trutta“, schreibt Prosek. „Das zeigt, wie ungenügend der menschgemachte Begriff ,Art‘ die biologische Wirklichkeit widerspiegelt.“
Das sah bereits Charles Darwin so, der Autor, dessen wichtigstes Werk zwar „Die Entstehung der Arten“ heißt, der aber die Bemühungen seiner gelehrten Kollegen, die natürliche Vielfalt in das Korsett eines wie auch immer definierten Artbegriffs zu zwängen, schlicht lachhaft fand. Ganz ohne Spezies-Schublade kam natürlich auch Darwin nicht aus, doch sah er die Sache ganz pragmatisch: „Ich betrachte den Begriff Art als eine willkürlich und für den Zweck der Bequemlichkeit vergebene Bezeichnung für eine Gruppe von Individuen, die sich stark ähneln.“
Letzteres kann man insbesondere für die in Meer, Seen und Bächen lebenden Formen von Salmo trutta kaum behaupten. Als silbrige, bis zu 20 Kilo schwere Meerforelle lebt sie wie der Lachs im Salzwasser und steigt wie dieser nur zum Ablaichen auf kiesigem Grund weit die Flüsse hinauf; als fast genauso große Seeforelle bewohnt sie saubere, sauerstoffreiche Seen, deren Zuflüsse ihre Kinderstuben sind, und als eher ins bräunlich Gelbe gehende, wesentlich kleinere Bachforelle verbringt sie ihr ganzes Leben in Gebirgsbächen, wo sie einem bestimmten Standort treu bleibt.
Trotzdem können sich alle drei Formen normal miteinander fortpflanzen und erfüllen damit das wichtigste traditionelle Kriterium für eine Art. „Meer- und Seeforellen laichen sogar oftmals zusammen mit Bachforellen. In vielen Populationen besitzen sie die gleiche genetische Disposition zum Wandern. Ob sie die dann auch tatsächlich ausleben, hängt von den ökologischen Bedingungen ab“, sagt Jörg Freyhof, Fischspezialist am Deutschen Zentrum für integrative Biodiversitätsforschung in Leipzig. Interessanterweise gebe es neben Salmo trutta noch andere Forellenarten, die Meer- und Seeforellen ausbilden.
Wie sehr die Ökologie die Physiognomie beeinflusst, zeigt sich auch innerhalb der standorttreuen Bachforellen: Tiere, die sich für ein Territorium in schnell fließenden Bachabschnitten entschieden haben, sind deutlich schlanker gebaut und besitzen einen kleineren Kopf mit stärker nach unten gerichtetem Mund als ihre hochrückigen und großköpfigen Artgenossen, die nur ein Stück bachabwärts in ruhigerem Wasser aufwachsen.
Die Forelle erschien im Pleistozän
Schwierigkeiten bereiten Taxonomen neben dieser äußerlichen Variabilität die junge Evolutionsgeschichte der modernen Forelle. Ihre Vorfahren entwickelten sich vor einigen Hunderttausend Jahren im Erdzeitalter des Pleistozän aus im Süßwasser laichenden Meeresbewohnern, die immer mehr ins Süßwasser vordrangen. Die in dieser Epoche mehrfach eintretenden Eiszeiten, die große Teile Europas mit dicken Gletschern bedeckten, zwangen die Bachbewohner immer wieder in die Unterläufe größerer Flüsse oder ins Meer zurück, wo sie sich mit anderen Klimaflüchtlingen vermischten. In der folgenden Warmzeit besiedelten deren Nachfahren neuerlich die kleineren Flüsse und Bäche und entwickelten von neuem eine gewisse genetische Eigenständigkeit.
Nun zogen sich die letzten Eiszeitgletscher erst vor etwas mehr als 10 000 Jahren zurück. Den Forellen wie auch vielen anderen Süßwasserbewohnern Europas blieb daher nicht viel Zeit zur Bildung klar getrennter Arten. Entsprechend eng sind mit Ausnahme des Lachses (Salmo salar) fast alle Vertreter der Gattung Salmo eng miteinander verwandt. „Die deutlichsten genetischen Unterschiede gibt es zwischen den Forellen der großen Flusseinzugsgebiete wie der Donau oder den in Atlantik und Mittelmeer mündenden Flusssystemen. Diese übergeordneten Populationen blieben auch während der Eiszeiten weitgehend getrennt“, sagt der slowenische Forellenexperte Ales Snoj von der Universität Ljubljana, der ein internationales Projekt für die Erforschung und den Schutz der Forellenvielfalt auf dem Balkan leitet.
Taxonomie mit Folgen für den Artenschutz
Für den Naturschutz ist die Frage, wo im biologischen Kontinuum die Demarkationslinien der Arten zu ziehen sind, durchaus nicht rein akademischer Natur. Denn während die Forelle als Art im weiteren Sinne nicht als gefährdet gilt, sind viele ihrer regionalen Varianten durch verschmutztes Wasser, verbaute Flussläufe und versandende Laichplätze sowie durch ausgesetzte Forellen aus anderen Regionen (siehe „Ein vollkommen synthetischer Fisch“) in ihrer Existenz bedroht. Und Schutzmaßnahmen lassen sich viel eher durchsetzen, wenn der Bestand einer Art und nicht nur der einer Lokalform auf dem Spiel steht.
Die energischsten Forellenschützer sind oft jene, die ihnen mit der Angel nachstellen. Dafür hat sich spätestens seit dem Brad-Pitt-Film „Aus der Mitte entspringt ein Fluss“ von 1992 auch in Deutschland die bereits von Izaak Walton beschriebene Methode des Fliegenfischens mit künstlichen Ködern durchgesetzt. Das Besondere daran ist die dickere Angelschnur. Sie liefert die nötige Masse zum Auswerfen des Köders, der von dem direkt im Wasser stehenden Angler gezielt an den vermuteten Standort des Fisches geschleudert wird. Im Prinzip besteht der Köder nur aus dem Haken und einigen daran befestigten Tierhaaren und Federn, die ein auf der Wasseroberfläche gelandetes Insekt imitieren und den Fisch zum Zuschnappen animieren sollen.
Aus der genauen Zusammensetzung der vermeintlich besten Kunstfliegen haben Angler allerdings eine Wissenschaft gemacht, der sich manche Fliegenbinder in Vollzeit widmen. Legendär ist etwa „Tup’s Indispensable“ des südenglischen Tabakhändlers und Teilzeitfliegenbinders R. S. Austin aus dem Jahr 1900. Erst 1934 lüftete seine Tochter das Geheimnis der „unverzichtbaren“ Fliege: Es waren Haare vom Hodensack eines Widders, getränkt in Schafurin.
Ob die Konstruktionsdetails der Fliege wirklich einen Unterschied machen, ist eine Frage, dank welcher gummibehosten Fliegenfischern beim tagelangen Herumstehen in malerischen Flüssen nie der Gesprächsstoff ausgeht. Zur wahren Wissenschaft geadelt wurde sie durch den zu Weihnachten 1998 im British Medical Journal veröffentlichten Collaborative Randomised And Controlled Kennet Piscatorial Options Trial (kurz „Crackpot“, was „Exzentriker“ oder „Spinner“ bedeutet). Das Ergebnis der Studie, für die fünf angelnde Mediziner jeweils fünf Stunden mit einer von fünf Kunstfliegen fischten: Die „Schwarze Gnitze“ lieferte signifikant schlechtere Fangergebnisse, die Konkurrenten wie „Zimtsegge“ oder „Hasenohr“ dagegen nahmen sich nicht viel. Hat der Fisch die Fliege erst einmal geschnappt, wird der Haken durch einen Ruck an der Angelrute im Maul verankert und das Opfer angelandet.
Wie es dann weitergeht, ist kulturell unterschiedlich. In Großbritannien und Amerika genehmigen sich Fliegenfischer nur gelegentlich eine Forelle Müllerin Art. Das Angeln dient hier vornehmlich dem Naturerlebnis, dem Kampf mit dem Fisch und dem Bewundern der salmoniden Formenvielfalt oder einem Erinnerungsfoto mit Kawenzmann. Danach ist die Forelle wieder entlassen.
Gut für den Fisch, sollte man denken, zumal die Sterblichkeit unter den mit Fliege gefischten Forellen dank des meist nicht tief steckenden Hakens gering ist. Das deutsche Tierschutzrecht sieht dies anders. Hierzulande darf nur mit der Absicht einer sinnvollen Verwendung geangelt werden, Angeln nur zum Spaß gilt als Tierquälerei. Weil andererseits auch das Zurücksetzen untermaßiger, ebenso wie nicht aufessbar großer Fische vorgeschrieben ist, bleibt in der Praxis aber auch bei uns Raum für das „Catch and Release“ der Angeln und Sachsen.
Die Forellenjagd mit der Fliege funktioniert durchaus nicht nur in klaren Gebirgsbächen. Manche Profis schwören sogar auf Tage, an denen Regenfälle das Wasser eingetrübt haben, so dass den Tieren die Sicht genommen ist. Zu ihnen gehört auch der namenlose Angler in Schuberts „Forelle“: „Doch endlich ward dem Diebe / Die Zeit zu lang; er macht / Das Bächlein tückisch trübe / Und eh’ ich es gedacht / So zuckte seine Ruthe / Das Fischlein zappelt dran / Und ich, mit regem Blute / Sah die Betrogne an.“ Ob zu Schuberts Zeiten Angler dem „Fangen und Freilassen“ anhingen, ist zu bezweifeln.
Ein vollkommen synthetischer Fisch
Knapp 22 Kilo wog die Regenbogenforelle, die Sean Konrad am 5. September 2009 aus Lake Diefenbaker in der kanadischen Provinz Saskatchewan zog - das größte je geangelte Exemplar dieser Art. Schnell meldeten sich allerdings Nörgler: Das unförmige Tier sei offensichtlich aus einer benachbarten Forellenfarm entwischt, auf der triploide Tiere gezüchtet werden. Diese mit einem extra Satz Chromosomen ausgestatteten Fische lassen sich ganz ohne Gentechnik durch eine spezielle Behandlung der befruchteten Eier erzeugen, das Resultat sind sterile Weibchen, die anstatt Eiern Körpermasse produzieren.
Die schwimmenden Fleischberge sind nicht nur etwas für die Tiefkühlfiletindustrie. Auch Angler wie Konrad, denen es auf die Größe und einen ordentlichen „Drill“ ankommt, lieben sie. In die gleiche Richtung gingen 2006 Versuche von Forschern der Universität Missouri, die Regenbogenforellen mit dem Muskelaufbaumittel Kreatin dopten, um vermeintlich „härter kämpfende Fische“ zu erzeugen. Und 2010 konnte man von transgenen Forellen an der Universität von Rhode Island lesen, die dank eines blockierten natürlichen Wachstumshemmers wie fischgewordene Bodybuilder aussehen.
Objekt all dieser Optimierungsversuche ist die Regenbogenforelle. Weil Oncorhynchus mykiss im Gegensatz zu vielen anderen Forellenarten stresstolerant ist, warmes Wasser und hohe Besatzdichten verträgt und dabei noch rasant wächst, hat sie sich weltweit zu einem der wichtigsten Zuchtfische entwickelt. Auch die Ansiedlung in ursprünglich komplett forellenfreien Ländern der Südhalbkugel wie Argentinien, Neuseeland oder Südafrika war ein durchschlagender Erfolg, freilich mit allen ökologischen Problemen, die der konkurrenzstarke Neuankömmling in der heimischen Fischfauna verursacht. Aber nicht alle teilen die Bedenken. In Südafrika fordert die Anglerlobby sogar, die Regenbogenforelle zur einheimischen Art „honoris causa“ zu erklären, weil sie nun schon über 100 Jahre dort lebe.
Tatsächlich reicht die außergewöhnliche Karriere der Regenbogenforelle weit zurück, in eine Zeit, als man die sogenannte Akklimatisierung europäischer Arten im Rest der Welt noch für ebenso segensreich hielt wie die Kolonisation vermeintlich unterentwickelter Länder. Ihr Anfang lässt sich sogar datieren: Am 29. August 1872 erreichte der New Yorker Fischzuchtexperte Livigstone Stone nach einer vierwöchigen Reise per Eisenbahn, Kutsche und zu Fuß endlich den McCloud River im damals noch wilden Norden Kaliforniens. Sein Auftrag: Pazifische Lachse vor dem Ablaichen abzufangen, Rogen und Samen zu ernten und die vor Ort aufgezogene Fischbrut zurück an die Ostküste zu bringen. Dort sollten sie nach Vorstellung der gerade erst gegründeten amerikanischen Fischereikommission die Bestände des Atlantischen Lachses ersetzen, der durch die schon damals dramatische Gewässerverschmutzung weitgehend ausgerottet worden war.
Der Plan misslang. Obwohl Stone und seine Helfer bis 1879 mehrere Millionen Lachseier ausbrüteten, wurde kaum einer der an der Ostküste ausgesetzten Junglachse je wieder gesehen, die Ansiedlung war ein Fehlschlag. Doch in seinen Jahren im unerschlossenen Land der Wintu-Indianer lernte Stone einen bis dato kaum bekannten Verwandten des Pazifischen Lachses kennen, den die Eingeborenen Syoolott nannten - die Regenbogenforelle.
Der Rest ist Aquakulturgeschichte: „Die Regenbogenforelle wurde seither in jeden der 50 amerikanischen Bundesstaaten und mindestens 80 weitere Länder eingeführt und ist heute auf jedem Kontinent mit Ausnahme der Antarktis zu finden“, schreibt der amerikanische Biologe Anders Halverson in seinem 2010 erschienen Buch „An entirely synthetic fish“ („Ein vollkommen synthetischer Fisch“ - nach dem Werbeversprechen eines Züchters), das den globalen Siegeszug von Oncorhynchus mykiss nachzeichnet.
Nach Deutschland kam die Art bereits 1882, fast gleichzeitig mit dem verwandten Bachsaibling und als Gegenleistung für eine Ladung europäischer Forellen aus dem Schwarzwald, deren Nachfahren heute weite Teile Nordamerikas bewohnen. Alle drei werden heute als invasive Arten, die mit einheimischen Arten in Konkurrenz stehen, kritisch gesehen. Doch damals galt noch die Maxime „Möge der bessere Fisch gewinnen!“.
Das blieb noch lange so. Kurz nach dem Zweiten Weltkrieg begannen amerikanische Fischereibehörden sogar damit, aus Flugzeugen Forellenbrut in die vielen unberührten und oft fischfreien Bergseen der Sierra Nevada abzuwerfen - mit teils katastrophalen Effekten auf die dort lebenden Amphibien. Und 1962 ließen sie den Green River in Wyoming und Utah gar mit dem Fischgift Rotenon behandeln, um den anschließend ausgesetzten Regenbogenforellen Starthilfe zu leisten. Ob damit wirklich dem besseren Fisch gedient war, ist fraglich, auch wenn das Vergiftungsprogramm vornehmlich auf die ebenfalls aus Europa eingeschleppten Karpfen des Green River abzielte.
Dass die Ansiedlung gebietsfremder Fische oft mehr Probleme als Vorteile bringt, ist eine ziemlich junge und bei Anglern und ihrer Lobby bis heute unpopuläre Einsicht. So beendete die kalifornische Fischereibehörde ihre Auswilderungsprogramme für Regenbogenforellen in der Sierra Nevada erst im Jahr 2001. Seither versucht man mit ähnlich großem Aufwand, die anpassungsfähigen Tiere mit Hilfe von Stellnetzen wieder aus den Bergseen zu entfernen.
Literatur: James Prosek, „Trout of the World“, erweiterte Neuauflage, Abrams Books, New York 2013, 33.- [Euro].